BAND 28, AUSGABE 15 , PR822-R824, 06. AUGUST 2018

Extrem schnelle Reifung eines wilden afrikanischen Saisonfisches

Autoren

Milan Vrtílek, Jakub Žák, Martin Pšenička, Martin Reichard

DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.06.031

Zusammenfassung

Flüchtige Lebensräume können schwierige Bedingungen für die Persistenz der Bevölkerung schaffen. Überlebensstrategien in diesen Umgebungen reichen von hoher Ausbreitungskapazität bis zur Entwicklung schlafender Stadien, die eine raue Umgebung außerhalb des zeitlichen Rahmens günstiger Bedingungen tolerieren können [1]. Jährliche Killifische haben sich entwickelt, um in saisonalen Pools in der afrikanischen Savanne zu leben und zeigen eine Reihe von Anpassungen, um mit einer unvorhersehbaren Umgebung umzugehen [2, 3]. Während des größten Teils des Jahres überleben Killifish-Populationen als Diapause Embryonen in trockenen Sediment begraben. Wenn sich Savannensenken mit Regenwasser füllen, schlüpfen die Fische, wachsen schnell und vermehren sich nach Erreichen der Geschlechtsreife täglich [2, 4]. Nothobranchius furzeri , eine Modellart in der Alternsforschung [2, 3], ist in einer Region verbreitet, in der das Klima besonders trocken ist und der Regen unvorhersehbar ist [5]. Hier zeigen wir, dass das schnelle juvenile Wachstum und die schnelle sexuelle Reifung, die N. furzeri in Gefangenschaft zeigt, tatsächlich eine Unterschätzung ihrer natürlichen Entwicklungsrate ist. Wir schätzten das Alter von N. furzeri in natürlichen Populationen durch Zählen von täglich abgelagerten Inkrementen in den Otolithen und durch Durchführen einer histologischen Analyse von Gonaden. Wir fanden heraus, dass N. furzeri innerhalb von 14 Tagen nach dem Schlüpfen in der Lage ist, die Geschlechtsreife zu erreichen, was unseres Wissens die schnellste Rate der sexuellen Reifung für ein Wirbeltier ist. Wir zeigen auch, dass N. furzerikann von einer Anfangslänge von 5 mm bis zu 54 mm über einen Zeitraum von zwei Wochen wachsen. Eine solche schnelle juvenile Entwicklung ist wahrscheinlich adaptiv, da einige Pools 3-5 Wochen nach dem Ausfüllen vollständig ausgetrocknet waren, aber eine lebensfähige Killifisch-Population behielten, die reproduziert wurde, bevor die Erwachsenen dem Verschwinden ihres Pools erlagen.



Haupt Text

Wir untersuchten die natürlichen Populationen von N. furzeri in ihrem Verbreitungsgebiet im Süden Mosambiks zwischen Januar und Mai 2016 durch regelmäßige Inspektion von Feldstandorten ( Abbildung 1 A) und die Installation von Datenloggern. Wir sammelten N. furzeri aus acht getrennten Pools (A-H, Tabelle S1 , siehe Ergänzende Informationen ) innerhalb von drei Wochen nach dem ersten Füllen der Pools mit Regenwasser. Der Vergleich zwischen dem Zeitpunkt der Poolabfüllung (aufgezeichnet während unserer Anwesenheit an Standorten und geschätzt von Datenloggern) und dem Fischalter (geschätzt aus Otolithenwachstumskontrollen, n = 26) zeigte, dass innerhalb der ersten drei Tage nach dem Regen geschlüpfte Fische ein Becken überschwemmten ( Tabelle S1). Histologische Analysen von männlichen und weiblichen Gonaden von Individuen im Alter von 14 bis 15 Tagen (n = 6 Fische aus 2 Populationen und 8 Kontrollfische) zeigten, dass beide Geschlechter reif waren. Weibchen besaßen reife Eizellen und Männchen entwickelten Spermatozoen, die in den Samenleitern vorhanden waren ( Abbildung 1 C-E). Sexuell dimorphe Hochzeitsfärbung ( Abbildung 1 B, Tabelle S2) legte nahe, dass alle Fische in vier Populationen (A, C-E), die auf 14 Tage alt geschätzt wurden, geschlechtsreif waren. In weiteren drei Populationen (B, F und G) wurden Fische auf 12-15 Tage geschätzt und enthielten eine Kombination von Jungfischen und subadulten Fischen. Eine endgültige Population (H) bestand aus 14 Tage alten Fischen, die noch Jungtiere waren. Die durchschnittliche Größe der Fische im Alter von 14 bis 15 Tagen lag zwischen 18,8 und 42,7 mm in vier Populationen, mit einem Gesamtbereich von 17 bis 43 mm bei Weibchen und 17 bis 54 mm bei Männchen. Im Alter von 17 Tagen erreichte ein Männchen 63 mm ( Tabelle S2 ; n = 260 Fische insgesamt).

Frühere Studien zeigten, dass N. furzeri unter optimalen Laborbedingungen bereits nach 18 Tagen Geschlechtsreife erreichen kann (erste Paarungsversuche wurden 1-3 Tage früher beobachtet), gefolgt von schneller Seneszenz in funktionellen Merkmalen und hoher intrinsischer Mortalität.4], was zu einer mittleren Lebensdauer von nur 4-6 Monaten führt [3]. Es wurde jedoch in Frage gestellt, ob eine solche schnelle Lebensgeschichte ein natürliches Merkmal der Art oder eine Folge der Laborauswahl für kurze Lebensspanne in Verbindung mit besonders günstigen Wohnbedingungen mit für schnelles Wachstum optimierter Temperatur, Nahrungsmittelversorgung und Populationsdichte war [6]. In der Tat sind Juvenile Wachstum und sexuelle Reifung in N. furzeri flexibel und reagieren stark auf Veränderungen in der Bevölkerungsdichte und der Verfügbarkeit von Ressourcen.
Untersuchungen von natürlichen Populationen von N. furzeri im Jahr 2016 ergaben, dass Pools typischerweise 1-4 Monate nach dem Füllen ausgetrocknet sind [7]. Der kürzeste Zeitraum, in dem ein Pool Wasser enthielt und eine Killifispopulation unterstützte, die die Geschlechtsreife erreichte, betrug 20 Tage. In dieser Population nahmen wir Fische im Alter von 7 Tagen (alle Jungtiere, n = 12), 14 Tage (Erwachsenenfärbung, Größe nicht gemessen, n = 5) und 16-17 Tage alt (alle Fische adult, 32-45 mm) lang, n = 16) ( Tabelle S2 ). Zwei andere Pools hielten Wasser (und Fisch) für nur 33 Tage und die mittlere Pooldauer betrug 65 Tage [7].
Dieser Befund zeigt, dass die schnelle Entwicklung von Jungtieren im Killifisch adaptiv ist, trotz eines offensichtlichen Kompromisses mit früh einsetzendem Altern; sogar ein Pool, der in drei Wochen ausgetrocknet war, erlaubte eine erfolgreiche Fortpflanzung von N. furzeri und unterstützte damit eine lebensfähige Population in diesem Jahr. Nothobranchius- Arten weisen zwei kontrastierende Lebenszyklusphasen auf. Die erste ist eine lang anhaltende Embryonalperiode mit hoher Alterungsresistenz und eine Strategie der Absicherung von drei fakultativen Diapause-Phasen, die die Entwicklungszeit einzelner Embryonen ausdehnt [2, 3]; Diese Strategie dient als Anpassung, um das Überleben während längerer Trockenperioden zu fördern. Die zweite ist eine außergewöhnlich kurze postembryonale Periode, die durch schnelles Wachstum von Jungtieren und Geschlechtsreife gekennzeichnet ist - eine Anpassung an die unvorhersehbare Langlebigkeit des Pools, die mit Kosten für eine kurze Lebensdauer [[File:PIIS0960982218308224.pdf]]nach dem Embryo einhergeht [2, 3].
Ausgeprägte Saisonalität führt oft zu Lebenszyklen, die Ruhe- und Aktivphasen kombinieren. Bei Nicht-Wirbeltieren sind frühe Entwicklungsstadien gewöhnlich in Schutzumhüllungen eingeschlossen, die Individuen vor einer rauen Umgebung schützen. Bei Wirbeltieren ist es typischerweise das Stadium der Adulten, das angepasst ist, um Perioden extremer Bedingungen in saisonal schlafenden Stadien zu bewältigen, die vom jährlichen Winterschlaf über Anpassung an periodische Austrocknung variieren [1]. Nichtsdestotrotz gibt es mehrere Gruppen von jährlichen Killifischen in Afrika und den Neotropis [8], zusammen mit einem semelparous Chamäleon in Madagaskar [9] haben jährliche Lebenszyklen mit einer kurzen postembryonalen Lebensdauer entwickelt. Unter diesen Taxa stellt die schnelle Entwicklung und Reifung nach dem Schlüpfen, die von N. furzeri gezeigt wird, die extremste Lebensgeschichte dar, die einen Wirbelkörperplan mit einer charakteristisch wirbellosen Lösung zum Überleben in unvorhersehbaren Bedingungen kombiniert.

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