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Karyologischer Vergleich der kleinen afrikanischen Barbe Enteromius paludinosus (Cyprinidae) mit der entwickelten und reduzierten Wirbelsäule in der Rückenflosse
Karyological Comparison of the Small African Barbs Enteromius paludinosus (Cyprinidae) with Developed and Reduced Spine in the Dorsal Fin
Karyologischer Vergleich der kleinen afrikanischen Barbe Enteromius paludinosus (Cyprinidae) mit der entwickelten und reduzierten Wirbelsäule in der Rückenflosse
Autoren
A. S. Golubtsov und E. Yu. Krysanov Severtsov Institut für Ökologie und Evolution, Russische Akademie der Wissenschaften, Leninskii pr. 33, Moskau, 119071 Russland Eingegangen am 10. Oktober 2002
Zusammenfassung
Die Morphologie der Rückenwirbelsäule (der letzte unverzweigte Strahl in der Rückenflosse) wurde an 503 Exemplaren des kleinen afrikanischen Barbe (Enteromius paludinosus (Cyprinidae)) aus 17 Populationen untersucht, die im äthiopischen Rift Valley und im Omo, White Nile, leben und Blue Nile Becken in Äthiopien. Chromosomensätze wurden in 95 Proben, die neun dieser Populationen repräsentierten, unter Verwendung der luftgetrockneten Methode untersucht. Im Oberlauf des Omo- und des Weißen Nilsystems wurden Populationen von Barben mit reduzierter Rückenwirbelsäule entdeckt, während im selben Flusssystem sowie in den anderen Teilen des Artenbereichs die Populationen mit a niedriger waren normal entwickelte Rückenwirbelsäule trat auf. Der karyologische Vergleich der Populationen mit der entwickelten und reduzierten Rückenwirbelsäule ergab keine Unterschiede in der Karyotypstruktur. Außerdem, Es wurde kein karyologischer Unterschied zwischen äthiopischen Populationen festgestellt, einschließlich Barben aus dem Tana-See-Becken, die bisher als eigenständige Art, Enteromius pleurogramma, angesehen wurden. Die Hypothese über den unabhängigen Ursprung der Formen mit reduzierter Rückenwirbelsäule im Omo- und White-Nile-System oder ihre gemeinsame Abstammung und der Vorschlag, E. pleurogramma mit E. paludinosus zu synonymisieren, werden in Bezug auf die karyologischen Daten diskutiert.
Fig. 1. Schematic drawing of the main features of the hydrographic network within the borders of Ethiopia and Eritrea, and sites of sampling Barbus paludinosus (for populations with a developed dorsal spine the numbers are circled and for populations with a reduced dorsal spine the numbers are in squares).
Barbs, die Gattung Barbus Cuvier und Cloquet, 1816, die etwa 300 afrikanische Arten umfasst (Lév que und Daget, 1986; Skelton et al., 1991), sind die größte (gemessen an der Anzahl der Arten) Gruppe afrikanischer Cypriniden. Ihre Taxonomie und phylogenetischen Beziehungen sind noch nicht vollständig verstanden. Seit Beginn des 20. Jahrhunderts bis in die 1980er Jahre wurden die afrikanischen Barben in zwei Gruppen eingeteilt, große und kleine (Boulenger, 1911; Banister, 1987). Die erstere Gruppe zeichnet sich durch eine Erwachsenengröße von mehr als 20 cm SL und durch das Vorhandensein paralleler oder konvergierender Streifen auf den Schuppen aus. Kleine Barben erreichen eine Erwachsenengröße, die normalerweise viel weniger als 20 cm SL beträgt, und haben nur wenige strahlende Streifen auf den Schuppen.
Neuere molekulare und karyologische Studien zeigen, dass es mindestens drei phylogenetische Abstammungslinien afrikanischer Barben gibt: Die evolutionären Diploide (2n = 50) sind ausschließlich kleine Barben, die evolutionären Tetraploide (2n = 100) umfassen einige große südafrikanische (Barbus andrewi und B. serra) und kleine (die kürzlich rehabilitierte Gattung Pseudobarbus) Barben, sowie die evolutionären Hexaploide (2n = 150) sind ausschließlich große Barben (Ber Rebi et al., 1990; Oellerman und Skelton, 1990; Golubtsov und Krysanov, 1993; Guégan et al., 1995; Rab et al., 1995; Krysanov und Golubtsov, 1996; Chenuil et al., 1999; Tsigenopoulos et al., 2002). Die Analyse der mtDNA zeigt, dass die afrikanischen evolutionären Diploide und Tetraploide eng miteinander verwandt zu sein scheinen.
Fig. 2. The negative printouts from X-ray film presenting the structure of dorsal fin in the barb Barbus paludinosus from the White Nile basin: (a) the specimen (SL 67.1 mm) with a developed dorsal spine from the Baro River (sample 13) and (b) the specimen (SL 82.5 mm) with a reduced dor- sal spine from the Yatu River (sample 15).
Die Wechselbeziehungen innerhalb der kleinen afrikanischen Barben - insgesamt mehr als 200 Arten - sind größtenteils unklar; Es gibt kein Schema, das die Phylogenie und taxonomische Struktur dieser Gruppe im Allgemeinen darstellt. Basierend auf der Morphologie des letzten unverzweigten Strahls in der Rückenflosse können die kleinen afrikanischen Barben „in drei allgemeine Kategorien eingeteilt werden“ (Skelton et al., 1991, S. 214): (1) mit einem nicht verknöcherten letzten unverzweigten Strahl in der Rückenflosse, (2) mit einer verknöcherten glatten Rückenwirbelsäule und (3) mit einer verknöcherten gezackten Rückenwirbelsäule. Gruppe (1) ist die größte und panafrikanischste Gruppe und besteht wahrscheinlich aus vielen unabhängigen Linien. Gruppe (2) umfasst einige süd- und ostafrikanische Arten, die höchstwahrscheinlich eine bestimmte phylogenetische Linie aufweisen. Gruppe (3) liegt zwischen den Gruppen (1) und (2) in der Artenvielfalt. Es besteht hauptsächlich aus süd- und ostafrikanischen Arten, obwohl einige Vertreter dieser Gruppe auch in Westafrika vorkommen. Gruppe (3) scheint aus mehreren phylogenetischen Linien zu bestehen (Greenwood, 1962; Lév que, 1990; Teugels und Mamonekene, 1992). Es gibt zwei Arten der Gruppe (3), Enteromius kerstenii und Enteromius paludinosus, die in Äthiopien vorkommen (Golubtsov et al., 2002). Letzteres steht im Mittelpunkt der vorliegenden Studie. Der von Peters (1852) beschriebene Enteromius paludinosus aus dem unteren Sambesi ist im gesamten südlichen und östlichen Afrika weit verbreitet (Barnard, 1943; Greenwood, 1962; Lév que und Daget, 1986; Skelton, 1994). Enteromius pleurogramm von Boulenger (1902) aus dem Tana-See und seinem südlichen Nebenfluss, dem Unfras-Fluss, hat ebenfalls eine gezackte Rückenwirbelsäule und ist angeblich ein Junior-Synonym für E. paludinosus (Golubtsov et al., 2002). Anfangs wurde E. paludinosus in Äthiopien innerhalb der Grenzen des äthiopischen RiftValley gefunden (Boulenger, 1904, 1911; Greenwood, 1962). Später wurde es aus dem Omo-Turkana-Becken (Dgebuadze et al., 1994) und den Nebenflüssen des Weißen und Blauen Nils (Golubtsov et al., 2002) berichtet. Gleichzeitig wurden im äußersten Oberlauf des Omo-Turkana- und des Weißen Nil-Systems mehrere Barbenpopulationen mit ungewöhnlicher Morphologie entdeckt. Barben in diesen Populationen, die eine allgemeine Ähnlichkeit mit E. paludinosus aufweisen, sind durch die teilweise bis vollständige Reduktion der Wirbelsäule in der Rückenflosse gekennzeichnet. Zwei alternative Hypothesen zur Herkunft dieser Populationen sollten in Betracht gezogen werden: (1) Die Formen mit reduzierter Rückenwirbelsäule in den verschiedenen Becken haben gemeinsame Vorfahren (in diesem Fall könnten sie als eine bestimmte Art angesehen werden, die eng mit E. paludinosus verwandt, aber dennoch phylogenetisch von dieser getrennt ist) und (2) ) Die Formen mit reduzierter Rückenwirbelsäule in den verschiedenen Becken entwickelten sich unabhängig voneinander. Im letzteren Fall könnte die Reduktion der Rückenwirbelsäule bei E. paludinosus ein Beispiel für die parallele Entwicklung sein, die höchstwahrscheinlich durch ähnliche Umweltfaktoren in den verschiedenen Becken bestimmt wird. Die karyologische Untersuchung der Formen mit reduzierter Rückenwirbelsäule aus den verschiedenen Becken im Vergleich zu den Formen mit normal entwickelter Rückenwirbelsäule kann eine der beiden Hypothesen widerlegen.
Der Karyotyp der E. paludinosus-Population aus dem äthiopischen Rift Valley wurde von Golubtsov und Krysanov (1993) beschrieben. In der vorliegenden Arbeit präsentieren wir eine kurze morphologische Beschreibung der Reduktion der Rückenwirbelsäule in einigen Populationen von E. paludinosus. Anschließend vergleichen wir Karyotypen der stacheligen und rückgratlosen Populationen dieser Art aus den Nebenflüssen Omo und Weißem Nil sowie das von E. pleurogramma-Populationen aus dem Tanasee-Becken, um die phylogenetischen Beziehungen all dieser Populationen zu klären.
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