Ecology and Evolution
https://doi.org/10.1002/ece3.70173

Trophische Ökologie der afrikanischen Flusselefantenfische (Mormyridae)

Trophic ecology of the African riverine elephant fishes (Mormyridae)

Autoren:

Gina Maria Sommer, Samuel Didier Njom, Adrian Indermaur, Arnold Roger Bitja Nyom, Kateřina Jandová, Jaroslav Kukla, Miloslav Petrtýl, Petra Horká, Zuzana Musilova

Ecology and Evolution
Volume 14, Issue 8 e70173
First published: 27 August 2024
https://doi.org/10.1002/ece3.70173



Abstrakt:

In den meisten afrikanischen tropischen Flüssen und Seen leben mehrere Arten der Elefantenfische (Mormyridae) häufig in Sympatrie zusammen. In dieser Studie untersuchten wir die trophische Ökologie und die potenzielle Aufteilung trophischer Nischen von elf Mormyridenfischarten aus dem Sanaga-Flusssystem in Kamerun anhand der stabilen Isotopenzusammensetzung von Kohlenstoff und Stickstoff in den Muskelproben. Obwohl sich die meisten Mormyriden hauptsächlich von Wirbellosen ernähren, fanden wir Unterschiede in den Isotopenverhältnissen und berichten über Anzeichen einer Aufteilung der trophischen Nischen zwischen den Arten. Darüber hinaus fanden wir signifikante Unterschiede in den Isotopensignaturen innerhalb der Gattung Mormyrus, was auf eine ökologische Nischendiversifizierung zwischen drei eng verwandten Arten schließen lässt. Wir haben auch Unterschiede in den Isotopensignalen zwischen den Jahreszeiten bei vier Arten untersucht, die möglicherweise durch Artenmigration und/oder anthropogene landwirtschaftliche Aktivitäten verursacht werden könnten. Um die Körperform zu bewerten, haben wir geometrische morphometrische Analysen angewendet und zeigen, dass die meisten Arten morphologisch klar voneinander getrennt sind. Wir haben uns auf die Ökomorphologie der Mormyriden konzentriert, um eine mögliche Wechselwirkung zwischen Form und Ökologie zu identifizieren, und wir haben einen Zusammenhang zwischen dem δ13C- (aber nicht δ15N) Isotopensignal und der Morphologie gefunden, was auf deren Wechselwirkung während der Mormyridenentwicklung schließen lässt. Insgesamt legen wir solide Beweise für die Aufteilung der trophischen Nischen innerhalb der Mormyriden-Artengemeinschaft vor und integrieren trophische Ökologie mit Morphometrie, um Licht auf die rätselhafte Evolutionsgeschichte dieser faszinierenden afrikanischen Fische zu werfen.



ABBILDUNG 1

Übersicht über das Untersuchungsgebiet: Karte des Abschnitts des mittleren Sanaga-Flusses in der Nähe der Nachtigal-Wasserfälle (Chutes de Nachtigal) in Kamerun, Afrika. Die am häufigsten beprobten Standorte liegen oberhalb und unterhalb der Nachtigal-Wasserfälle und in der Nähe der Stadt Batchenga (schwarzer Punkt). (Grundkarte: https://Www.esri.com/en-us/maps-we-love/overview, Grenzen: https://www.divA-gis.org/gdata, Flüsse, Bäche und Orte: openstreetmap.orG ).

EINFÜHRUNG:

Elefantenfische, Mormyridae, kommen ausschließlich in den Süßwasserlebensräumen Afrikas vor und haben sich in mehr als 230 Arten diversifiziert, die meisten aller Osteoglossomorpha-Familien (Fricke et al., 2023). Der evolutionäre Erfolg der Mormyriden wird oft auf ihr neuartiges elektrisches Sensorsystem zurückgeführt, das zur Orientierung/Elektrolokalisierung und Artgenossenkommunikation verwendet wird (Carlson et al., 2011; Sullivan et al., 2002). Sowohl die natürliche als auch die sexuelle Selektion auf die elektrischen Signale scheinen zur Artbildung dieser Fische beigetragen zu haben (Arnegard et al., 2010). Dank ihrer interessanten Biologie, ihres riesigen Gehirns und des zusätzlichen Sinnessystems dienen Mormyriden oft als Modellarten für Neurobiologie, Neuroethologie, Verhaltensökologie und Physiologie, dennoch ist überraschend wenig über ihre allgemeine Lebensgeschichte bekannt.

Ökologische Studien zu Lebensraumpräferenzen, Fortpflanzungsverhalten oder Fressstrategien sind bei Mormyriden rar, haben aber komplexe Verhaltensmerkmale aufgedeckt, wie etwa Rudeljagd (Mormyrops anguilloides im Malawisee; Arnegard & Carlson, 2005) oder Balzgeräusche (Pollimyrus isidori; Crawford et al., 1997). In mehreren Flusssystemen wurden erhebliche saisonale Wanderungen für Mormyriden gemeldet (Blake, 1977; Okedi, 1965; Van der Waal, 1996). Diese Wanderungen sind vermutlich mit Veränderungen in der Ernährung und einer trophischen Position verbunden (z. B. McMeans et al., 2019; Nashima et al., 2020).



ABBILDUNG 2

(a) Stabile Isotopenwerte (δ13C und δ15N; ‰) von elf im Sanaga-Fluss beprobten Mormyridenarten. Horizontale und vertikale Fehlerbalken stellen den Standardfehler um den Mittelwert dar. (b) SIBER-Ellipsen jeder Mormyridenart. Punkte stellen Einzelpersonen dar und Ellipsen mit 99 %-Konfidenz werden dargestellt. Beachten Sie, dass die Diagramme nicht die im Text und in Abbildung 5 speziell behandelten Stichproben der Übergangssaison enthalten. Beachten Sie den unterschiedlichen Maßstab der Diagramme (a) und (b). (c) Phylogenetische Beziehungen der untersuchten Mormyridenarten basierend auf den COI-Sequenzen und rekonstruiert durch Bayes'sche Folgerung. (d) Boxplots der Isotopen-Nischengrößen, berechnet mit dem NischeROVER-Paket (α = .95 und 1000 Monte-Carlo-Zeichnungen). Beachten Sie, dass die Artenfarben in Tafel (c) dargestellt sind.

Studien zur trophischen Ökologie zeigen, dass Mormyriden hauptsächlich Umkehrfresser (Adjibade et al., 2019; Peel et al., 2019; Winemiller & Adite, 1997) oder selten Fischfresser (Mormyrops anguilloides; Bailey, 1994; Skelton, 2001) sind. Unterschiede in den trophischen Präferenzen wurden zuvor bei koexistierenden Arten aus dem Ayame-See in der Elfenbeinküste (Kouamélan et al., 2006) oder dem Sokoto-Rima-Flussbecken in Nigeria (Hyslop, 1986) beschrieben, basierend auf Mageninhaltsanalysen, die darauf hindeuten, dass sich verschiedene Arten möglicherweise spezialisieren auf verschiedenen Gruppen von Insektenlarven. Für Mormyriden fehlen jedoch vergleichende Studien, die sich auf die trophische Ökologie auf Gemeinschaftsebene konzentrieren. Die stabile Isotopenanalyse mittels Massenspektrometrie ist ein leistungsstarkes Instrument zur Untersuchung der trophischen Ökologie. Schwerere stabile Isotope von Kohlenstoff (13C), Stickstoff (15N) oder Schwefel (üblicherweise 34S) reichern sich in den Organismen anders an als das gewöhnliche Isotop, da die leichteren Isotope schwächere Bindungen eingehen als die schwereren (Jardine et al., 2003). Das vom Muskelgewebe sichtbare Isotopensignal spiegelt die viel längere Zeitspanne der Nahrungsaufnahme (Wochen/Monate) wider, verglichen mit nur wenigen Stunden/Tagen bei der Untersuchung des Mageninhalts. Daher kann die Isotopensignatur verwendet werden, um den Energiefluss durch ein Nahrungsnetz zu untersuchen (Joni et al., 2015; Qin et al., 2021), um trophische Spezialisierungen oder Nischendifferenzierungen in Populationen aufzuzeigen (Stewart et al., 2021). und eng verwandte Arten (Wang et al., 2022) oder schließlich, um saisonale Ernährungsunterschiede zu erkennen (Andrade et al., 2023).

Die ökologische Nische einer Art ist zu komplex, als dass sie als Ganzes erfasst werden könnte. Durch die Fokussierung auf die trophische Ökologie können die stabilen Isotopenverhältnisse zur Beurteilung der sogenannten Isotopennische verwendet werden, die als der Bereich im δ-Raum mit Isotopenwerten als Koordinaten definiert ist (Newsome et al., 2007). Während die Änderungen der δ15N-Werte hauptsächlich mit einem trophischen Niveau korrelieren, sind die Änderungen von δ13C mit einer variablen Quelle von primärem C verbunden. Solche berechneten Isotopennischen können dann statistisch verglichen werden, nämlich als Größe und Überlappung von Isotopennischen zwischen verschiedenen Arten (Swanson et al., 2015). Berichte, die auf Stabilisotopenanalysen bei Mormyriden basieren, sind rar (Arnegard et al., 2010; Soto et al., 2019), während sie bei anderen afrikanischen Fischen häufiger verwendet werden (z. B. die adaptive Strahlung von Buntbarschen, Muschick et al., 2012).

Die Ökomorphologie untersucht Wechselwirkungen zwischen Morphologie und Ökologie (Bower & Piller, 2015; Curran, 2015; Evans et al., 2019; Sibbing et al., 1994), und die Elefantenfische als vielfältige Fischfamilie sind ideale Kandidaten für solche Fragen (Feulner). et al., 2007). Mormyriden umfassen 22 Gattungen mit bemerkenswerten Variationen in ihrer Schnauzenform. Es reicht von kurzen und vollständig gerundeten Schnauzen (z. B. bei Brevimyrus und allen Petrocephalinae) über längere Unterlippen (Marcusenius und Hippopotamyrus) bis hin zu verlängerten Schnauzen (Mormyrops), langen Vorsprüngen (Mormyrus) oder einem extrem nach unten geformten Rostrum (Campylomormyrus). ). Die Tatsache, dass unterschiedliche Mundformen häufig die Nahrungsaufnahme von unterschiedlichen Ressourcen (Beute/Lebensräume) erleichtern, ist für die Schnabelmorphologie von Vögeln bekannt (z. B. bei Darwinfinken (Reaney et al., 2020) oder Wasservögeln (Olsen, 2017)), wurde aber auch berichtet für Buntbarsche (Soria-Barreto et al., 2019; Tada et al., 2017). Nur sehr wenige Studien konzentrierten sich auch auf die Ökomorphologie der Elefantenfische. Feulner et al. (2007, 2008) untersuchten die Diversifizierung bei Campylomormyrus und fanden heraus, dass die Form der Schnauzenvorsprünge mit unterschiedlichen trophischen Spezialisierungen verbunden sein könnte, obwohl dies weiterer Bestätigung bedarf.

Das Hauptziel dieser Studie bestand darin, die trophische Ökologie von elf Arten von Mormyriden aus dem Sanaga-Fluss (Kamerun) zu vergleichen und mithilfe der Stabilisotopenanalyse einen Einblick in die Ökologie ihrer Gemeinschaft zu geben. Erstens erwarteten wir, dass Arten, die im selben Lebensraum leben, kontrastierende trophische Nischen darstellen, die das Zusammenleben der Arten begünstigen. Wir haben uns auf das Gesamtgemeinschaftssignal (alle Arten und Gattungen) konzentriert und dem paarweisen Vergleich eng verwandter Arten (mehrere Arten innerhalb von drei Gattungen) zusätzliche Aufmerksamkeit geschenkt. Zweitens untersuchten wir Muster trophischer Signaturen von Fischen und Ressourcen über verschiedene Jahreszeiten, um die Rolle der saisonalen Fischwanderung und/oder Veränderungen der Nahrungsressourcen bei der Modulation der trophischen Ökologie der Mormyriden zu bewerten. Schließlich untersuchten wir Zusammenhänge zwischen morphologischen Merkmalen und trophischen Präferenzen von Fischen, um das mögliche Vorhandensein ökomorphologischer Muster bei Mormyriden aufzudecken. Insbesondere wollten wir testen, ob die (Kopf-)Morphologie irgendwie mit den trophischen Präferenzen zusammenhängt, und so eine Motivation für weitere ökomorphologische Studien an Mormyridenschnauzen liefern. Abschließend führten wir eine phylogenetische Analyse der untersuchten Arten durch, um die phylogenetische Position zweier unbeschriebener Mormyrus-Arten zu bestätigen und unsere Ergebnisse durch eine evolutionäre Perspektive zu ergänzen. Insgesamt trägt unsere Studie zu einem besseren Verständnis der kamerunischen Süßwasserfischvielfalt, Biologie und Ökologie in einem der (bis vor kurzem) am wenigsten regulierten Flüsse Afrikas bei und unterstreicht die Notwendigkeit weiterer ökologischer Studien zu Mormyriden.