Figure 1.Male color phenotypic variations perceibed by the human eye: Red, Orange and Yellow (from top to down). Bar = 0.50 cm. Modified from Domínguez-Castanedo, Muñoz-Campos, Valdesalici, et al. (2021).
Abstrakt
Der Mexikanische Bachling, Millerichthys robustus, ist eine rätselhafte Art saisonaler Killifische, die im Südosten Mexikos endemisch ist und die Paradigmen über die Entwicklung des Annualismus bei Killifischen verändert hat. Diese Art überlebt in kurzlebigen Umgebungen, in denen es zu saisonalen Dürreperioden kommt, die zum Tod aller erwachsenen Fische führen. Allerdings bleiben die Populationen bestehen, da ihre dürreresistenten Embryonen in der Lage sind, ihre Entwicklung in der Diapause bis zur nächsten Regenzeit zu stoppen. Millerichthys entwickelte bei einjährigen Killifischen einzigartige Merkmale als funktioneller sequentieller Hermaphroditismus, bei dem sich Weibchen unter wahrgenommenen Bedingungen der Partnerkonkurrenz in Männchen (protogyne) verwandeln. Außerdem exprimiert M. robustus bei beiden Geschlechtern unterschiedliche Farbphänotypen: Fünffarbenphänotypen, die bei Männern kontinuierlich in verschiedenen Wahrnehmungseinheiten zwischen Gelb und Rot verteilt sind, und eine unterschiedliche Anzahl von Augenflecken, die bei Frauen im Schwanzstiel angeordnet sind. Die phylogenetischen Beziehungen von M. robustus ergaben, dass es sich um eine Schwestergruppe zweier nicht einjähriger Arten handelt, die ausschließlich in Kuba vorkommen (Rivulus cylindraceus und Rivulus berovidesi), was darauf hindeutet, dass sich der jährliche Lebenszyklus durch den Erwerb der embryonalen Diapause unabhängig voneinander entwickelt hat diese Art. Hier präsentieren wir die vollständigen Genomsequenzen für den nordamerikanischen Einjährigen Killifisch Millerichthys robustus. Die Rohdaten und das zusammengesetzte Genom sind in GeneBank verfügbar.
Einführung
Der Mexikanische Bach, Millerichthys robustus, ist eine rätselhafte Art saisonaler Killifische, die Paradigmen in der Entwicklung des Annualismus unter Killifischen verändert hat (Domínguez-Castanedo, Luna-González, et al. 2024), einer Gruppe kleiner Süßwasser- und Brackwasserfische, die sich integrieren die Unterordnungen Aplocheiloidei und Cyprinodontoidei (Nelson 2006). Einjährige Killifische (nur in den Familien Rivulidae, Aplocheilidae und Notobranchidae von Aplocheiloidei vorkommend; Loureiro und de Sá 2016) sind vom amerikanischen und afrikanischen Kontinent bekannt und haben ihren Lebenszyklus innerhalb eines einzigen Jahres angepasst, indem sie den saisonalen Veränderungen folgten, die in der Übergangszeit auftreten Gewässer, in denen sie leben (Furness 2016). Der jährliche Lebenszyklus besteht aus einer Reihe extremer lebensgeschichtlicher Strategien, die es den Fischen ermöglichen, dauerhaft in temporären Becken zu überleben, die abwechselnd eine günstige Regenphase für die Entwicklung und eine feindliche Dürrephase im Laufe des Jahres bieten (Williams 2006). Während der Regenzeit schlüpfen Fische, wachsen schnell und reifen früh heran, um sich zu vermehren, bevor sie aufgrund der saisonalen Austrocknung der Teiche sterben. Allerdings bestehen ihre Populationen in diesen Umgebungen mit äußerst kontrastierenden Veränderungen nur durch dürreresistente Embryonen fort, die in der Lage sind, ihre Entwicklung durch Diapausenstadien zu stoppen, sodass sie bis zur nächsten Regenzeit überleben können (Loureiro und de Sá 2016).
Figure 2.Female color phenotypic variations in ocelli number. Bar = 0.50 cm. Modified from Domínguez-Castanedo, Muñoz-Campos, Valdesalici, et al. (2021).
Das Wissen über den Lebenszyklus von M. robustus war in der Vergangenheit Gegenstand von Kontroversen hinsichtlich seiner jährlichen Natur. Traditionell ging man davon aus, dass sich ein jährlicher Lebenszyklus bei Killifischen nur bei Killifischen aus Afrika und Südamerika entwickelt habe (Costa 1995, 1998; Miller 2009). Der jährliche Lebenszyklus von Millerichthys mit der vollständigen Ausprägung von drei Diapausen entlang seiner Embryoentwicklung wurde jedoch kürzlich enthüllt, was Millerichthys robustus zur einzigen bekannten Art in Nordamerika mit dieser ungewöhnlichen Lebensgeschichte macht (Domínguez-Castanedo, Mosqueda-Cabrera und Valdesalici 2013). Diese Ergebnisse stellten historische Paradigmen der Verbreitung und biogeografischen Geschichte einjähriger Killifische in Frage (Costa 2013; Furness 2016; Loureiro und de Sá 2016). Das Vorkommen von Millerichthys robustus in Nordamerika macht diese Art auch zum nördlichsten einjährigen Killifisch der Welt (Wildekamp, Romand und Scheel 1986; Valdesalici 2013; Reichard 2016), der mehr als 2.000 Kilometer von der nächstgelegenen südamerikanischen Art entfernt ist der in Kolumbien und Venezuela verbreiteten einjährigen Fische (Loureiro und de Sá 2016).
Millerichthys robustus bewohnt verschiedene natürliche Umgebungen, wie Küstenüberschwemmungsgebiete, induziertes Grasland, intermittierende Feuchtgebiete, niedrige immergrüne Wälder und sogar urbanisiertes Grasland in den Einzugsgebieten der Flüsse Papaloapan und Coatzacoalcos in Veracruz und Oaxaca in Mexiko. Diese Art wurde ursprünglich als Rivulus robustus innerhalb der Familie Rivulidae beschrieben (Miller und Hubbs 1974). Diese Beschreibung umfasste mehrere einzigartige morphologische Merkmale, wie z. B. ein frontales Schuppenmuster, unterschiedliche Farbphänotypen bei beiden Geschlechtern und einen tieferen Körper als bei allen anderen Arten der Gattung Rivulus, was ihre Aufnahme in die neu aufgestellte Gattung „Millerichthys“ motivierte und platzierte es gehört zu den Cynolebiatinae, einer Gruppe, die nur von einjährigen Killifischen aus Südamerika integriert wird (Costa 1995). Murphy und Collier (1996) stellten diese Klassifizierung jedoch in Frage und zeigten, dass die Meristik von M. robustus denen des auf den Antillen endemischen Rivulus ähnelte, was auf eine engere phylogenetische Verwandtschaft von M. robustus mit diesen nicht einjährigen Rivulus-Arten hindeutet.
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