Fig. 2. Photographs of Nomorhamphus aenigma, new species, immediately after fixation. (A) MZB 25100, holotype (male, 34.7 mm SL), (B) MZB 25103, paratype (female, 37.8 mm SL), (C) NSMT-P 136106, paratype (female, 43.0 mm SL).
Abstrakt
Ein neuer viviparer Halbschnabel, Nomorhamphus aenigma , eine neue Art, aus dem oberen Strom des Cerekang-Flusses in Zentral-Sulawesi, Indonesien, wird beschrieben. Die neue Art unterscheidet sich von allen anderen Zenarchopteriden durch das völlige Fehlen länglicher Unterkiefer. Obwohl der sekundäre Verlust länglicher Kiefer auch bei mehreren Hemiramphiden bekannt ist, unterscheidet sich N. aenigma , eine neue Art, deutlich von diesen, da sie während der gesamten Ontogenese keine länglichen Kiefer aufweist.
Das Verständnis der Entwicklung neuartiger Merkmale und ihrer Funktionen sind Hauptziele der Biologie (z. B. Gails, 1996 ; Futuyma, 1998 ). Die Möglichkeit, dass ein neues adaptives Merkmal durch heterochrone Entwicklungsverschiebung verursacht werden kann, wird seit mehr als 100 Jahren im Kontext der evolutionären Entwicklung diskutiert, seit Haeckels (1866) Rekapitulationstheorie (z. B. de Beer, 1940 ; Gould, 1977 ; Smith, 2003 ).
Es ist bekannt, dass Beloniformes eine Vielzahl heterochroner Stadien der Kieferverlängerung aufweist (z. B. Sewertzoff, 1927 ; Lovejoy et al., 2000 , 2004 ). Unter den fünf Familien dieser Ordnung ( Lovejoy et al., 2004 ; Nelson et al., 2016 ; Betancur-R et al., 2017 ; Collette und Bemis, 2019a ) haben Belonidae (Nadelfische) sowohl längliche Ober- als auch Unterkiefer. Die meisten Hemiramphidae (Halbschnäbel) und Zenarchopteridae (vivipare Halbschnäbel) haben nur längliche Unterkiefer, und Exocoetidae (fliegende Fische) und Adrianichthyidae (Reisfische) haben nicht längliche Ober- und Unterkiefer ( Nelson et al., 2016)). Es ist bekannt, dass Arten mit länglichem Kiefer im Anfangsstadium ihrer Entwicklung nicht längliche Kieferstadien durchlaufen (z. B. Lovejoy et al., 2004 ; Gunter et al., 2014 ). Zum Beispiel gibt es bei Nadelfischen ein "halbschnabelartiges" Stadium, in dem sich nur der Unterkiefer verlängert, und bei Halbschnabeln (Hemiramphidae und Zenarchopteridae) gibt es ein "reisfischartiges" Stadium, in dem der Ober- und Unterkiefer nicht verlängert sind ( zB Sewertzoff, 1927 ; Uchida et al., 1958 ; Hardy und Johnson, 1974 ; Collette et al., 1984 ; Collette, 2005 ; Chen, 2014). Diese familienübergreifenden heterochronen Variationen in Kieferentwicklungsmustern wurden im Zusammenhang mit Phylogenie (z. B. Levit et al., 2004 ; Lovejoy et al., 2004 ) und evolutionärer Entwicklung (z. B. Gunter et al., 2014 ) gut diskutiert .
Es wird angenommen, dass die heterochrone Variation der beloniformen Kiefermorphologie potenzielle Materialien für Anpassungen bietet, die sich in dieser Reihenfolge entwickeln können ( Gunter et al., 2014 ), die weltweit und in einer Vielzahl von Lebensräumen von Süßwasser bis Meeresumgebungen verbreitet ist ( Nelson et al. , 2016 ). Zum Beispiel haben Boughton et al. (1991) verglichen den Mageninhalt zwischen Individuen in verschiedenen ontogenetischen Stadien und schlugen vor, dass die Verlängerung des Oberkiefers bei Nadelfischen mit dem ontogenetischen Wechsel von planktiv zu fleischfressend zusammenhängen könnte. Im Gegensatz dazu wurden nach unserem Kenntnisstand die Unterkieferfunktionen bei Halbschnabeln mit solchen vergleichenden Ansätzen nicht untersucht.
Nomorhamphus ist eine Gattung der Zenarchopteridae, die auf der Insel Sulawesi, einer Insel des indo-australischen Archipels, und auf den Philippinen endemisch ist ( Meisner, 2001 ; Kottelat, 2013 ; Kraemer et al., 2019a ). Obwohl bisher 20 Arten in dieser Gattung beschrieben wurden, hatten alle beschriebenen Arten längliche Unterkiefer ( Meisner, 2001 ; Huylebrouck et al., 2012 , 2014 ; Kraemer et al., 2019a). Interessanterweise wurden, obwohl der Grad der Kieferverlängerung zwischen den Arten variiert, keine Arten der Gattung und sogar der Zenarchopteridae gemeldet, denen vollständig längliche Kiefer fehlten. Eine solche Art ohne länglichen Unterkiefer würde ein gutes Modellsystem zur Untersuchung des Prozesses der Kieferentwicklung und zur Prüfung der adaptiven Bedeutung von Unterkiefer in dieser Gruppe darstellen.
Hier beschreiben wir eine neue Art von Nomorhamphus , der es an länglichen Mandibeln aus einem Fluss im Zentrum von Sulawesi mangelt. Diese Art ist die erste entdeckte Zenarchopteride ohne länglichen Unterkiefer. Wir diskutieren die phylogenetische Position dieser Art innerhalb der Gattung, Formen der Heterochronie und evolutionäre Gründe für das Fehlen einer Verlängerung des Unterkiefers.
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