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Neue Cichliden Fossilien aus der Mitte-Miozän, von alkalischen Seen aus Afrika
Journal of Vertebrate Paleontology e1805621 (23 pages) Published with licence by the Society of Vertebrate Paleontology DOI: 10.1080/02724634.2020.1805621
NEW CICHLID FOSSILS FROM THE MIDDLE-LATE MIOCENE ALKALINE LAKES OF AFRICA
Neue Cichliden Fossilien aus der Mitte-Miozän, von alkalischen Seen aus Afrika
Autoren
CHARALAMPOS KEVREKIDIS,*,1 BERNHARD RUTHENSTEINER,2 ALEXANDER F. CERWENKA,2 STEFANIE B. R. PENK,1 and BETTINA REICHENBACHER1 1Ludwig-Maximilians-Universität München, Department für Geo- und Umweltwissenschaften, Paläontologie & Geobiologie, Richard-Wagner-Str. 10, 80333, Munich, Germany, ch.kevrekidis@campus.lmu.de; s.penk@lrz.uni-muenchen.de; b.reichenbacher@lrz.uni-muenchen.de; 2Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21, 81247, Munich, Germany, ruthensteiner@snsb.de; cerwenka@snsb.de
FIGURE 1. Sketch map of East Africa. The star marks the study area in the Tugen Hills. Map modified from Kiage and Liu (2009) and Penk et al. (2019), with the permission of Elsevier.
ZUSAMMENFASSUNG
Die afrikanischen Cichlidae Oreochromis (Alcolapia) und Oreochromis amphimelas können in extrem alkalischen Umgebungen überleben und stellen den einzigen bekannten modernen alkaliphilen Cichlidenfisch dar, der in Afrika vorkommt. Das Vorhandensein fossiler Cichliden aus dem Miozän in Zentral-Kenia (Tugen Hills), die Oreochromis (Alcolapia) morphologisch ähnlich sind, wurde in früheren Arbeiten festgestellt, die Schlussfolgerungen blieben jedoch vorläufig. Ziel dieser Studie ist es, neu entdeckte fossile Cichliden aus den Tugenhügeln zu untersuchen und ihre Osteologie mit der der vorhandenen Oreochromis (Alcolapia) zu vergleichen. Dies erfolgt auf der Grundlage einer umfassenden Sammlung von Vergleichsmaterial unter Verwendung von Mikroskopie und Computermikrotomographie (μCT). Wir bieten eine überarbeitete Diagnose für die Gattung † Rebekkachromis, und überarbeiten Sie seine systematischen Beziehungen, indem Sie es den Oreochromini (und nicht den Etiini) zuweisen. Zwei neue Arten von † Rebekkachromis werden beschrieben, dh † R. valyricus, sp. nov. und † R. vancouveringae, sp. nov., und eine morphologisch vielfältige Ansammlung von gleichzeitig vorkommenden † Rebekkachromis-Proben ist dokumentiert. Darüber hinaus fanden wir heraus, dass † Rebekkachromis drei (statt vier) sensorische Kanalporen am Unterarm des Präopercels aufwies, ein Merkmal, das sowohl die moderne Oreochromis (Alcolapia) als auch unsere fossilen Exemplare von fast allen anderen modernen afrikanischen Buntbarschen unterscheidet. Unsere neuen Daten zeigen, dass alkalifile Cichliden ähnlich wie Oreochromis (Alcolapia) vor etwa 10 bis 13 Ma in Zentral-Kenia vorhanden waren und dass sich die Fähigkeit afrikanischer Cichlidenfische, in stark alkalischen Gewässern zu gedeihen, bereits zu diesem Zeitpunkt entwickelt hatte.
FIGURE 6. Skeletons of fossil cichlids from the Yatianin site, in medial view. A, †Rebekkachromis sp., OCO-11-20; B, †Rebekkachromis sp., OCO-11-14b; C, †Rebekkachromis sp., OCO-11-9b; D, †Rebekkachromis sp., OCO-11-21.
ERGÄNZENDE DATEN
Ergänzende Materialien für diesen Artikel sind kostenlos unter www.tandfonline.com/UJVP verfügbar. Zitat für diesen Artikel: Kevrekidis, C. B. Ruthensteiner, AF Cerwenka, SBR Penk und B. Reichenbacher. 2020. Neue Cichlidenfossilien aus den mittelspäten miozänen alkalischen Seen Afrikas. Journal of Vertebrate Paleontology. DOI: 10.1080 / 02724634.2020.1805621.
EINFÜHRUNG
Cichlidenfische (Cichlidae) sind eine Familie mit über 1.700 gültigen Arten weltweit (Fricke et al., 2019) und werden häufig als ikonisches Beispiel für adaptive Diversifikation angeführt (Seehausen, 2006; Futuyma und Kirkpatrick, 2017). Cichliden werden in vier Unterfamilien eingeteilt: die indisch / srilankischen / madagassischen Etroplinae (16 spp.), Die madagassischen Ptychochrominae (16 spp.), Die neotropischen Cichlinae (> 560 spp.) Und die afrikanischen / nahöstlichen Pseudocrenilabrinae ( > 1.100 spp.) (Fricke et al., 2019) (Fig. 1). Die größte Gruppe innerhalb der Pseudocrenilabrinae (Dunz und Schlie- wen, 2013), die Haplotilapiine, macht mehr als 90% aller afrikanischen Cichlidenarten aus (Froese und Pauly, 2019) und ist aufgrund morphologischer und molekularer Daten in 22 Stämme unterteilt ( Dunz und Schliewen, 2013). Die geografisch am weitesten verbreiteten Haplotilapiin-Stämme und einer der artenreichsten sind die Oreochromini, zu denen mehr als 60 Arten in neun Gattungen gehören (Froese und Pauly, 2019) und deren Mitglieder in Flüssen und Seen in ganz Afrika zu finden sind ( Trewavas, 1983; Schwarzer et al., 2009; Dunz und Schlie- wen, 2013). Oreochromis Günther, 1889, ist mit 37 Arten die spezifischste Oreochromin-Gattung (Froese und Pauly, 2019). Es umfasst die vier Arten, die manchmal als „Soda Tilapias“ bezeichnet werden und zur Untergattung Alcolapia Thys van denAudenaerde (1968) gehören, dh Oreochromis (Alcolapia) grahami (Boulenger,1912), O. (Alcolapia) alcalica (Hilgendorf, 1905), O. (Alcolapia) ndalalani (Seegers und Tichy, 1999) und O. (Alcolapia) latilabris (Seegers und Tichy, 1999) (siehe Tichy und Seegers, 1999; Ford et al., 2016; Ford et al., 2019).
Die Fähigkeit, sich an das Leben unter alkalisch-salzhaltigen Bedingungen in „Sodaseen“ anzupassen (Salzgehalt> 5 ‰, pH> 9; z. B. Schagerl und Renaut, 2016) ist ein Aspekt der Cichlidenentwicklung, der besonderes Interesse auf sich gezogen hat (Onyango und Kisia, 2007; Kavembe et al., 2016). Obwohl die meisten Cichliden Süßwasserfische sind, zeigen Mitglieder aller Cichliden-Unterfamilien Resistenz gegen erhöhten Salzgehalt (Ward und Wyman, 1977; Reinthal und Stiassny, 1991; Martinez-Palacios et al., 1996; Oldfield, 2004; Langston et al., 2010). . Es ist jedoch bekannt, dass nur die vier oben genannten Soda-Cichliden, die heute in den Seen Magadi und Natron leben, und die eng verwandten Arten Oreochromisamphimelas (Hilgendorf, 1905) aus dem nahe gelegenen Lake Manyara (Abb. 1) extreme Soda-Bedingungen aushalten (Ford et al., 2019), was sie zum einzigen bekannten modernen alkaliphilen Cichlidenfisch macht. Alcolapia wurde ursprünglich von Thys van den Audenaerde definiert (1968) als Untergattung von Tilapia Smith, 1840 und später als Untergattung von Oreochromis beschrieben, basierend auf morphologischen Daten (Trewavas, 1983; Seegers und Tichy, 1999). Alcolapia wurde bei Seegers et al. (1999), aber nachfolgende molekulare phylogenetische Analysen unterstützten seine Platzierung innerhalb von Oreochromis (Nagl et al., 2001; Schwarzer et al., 2009; Dunz und Schliewen, 2013; Kavembe et al., 2013; Matschiner et al., 2017) Ford et al., 2019) (Fig. 2). Über die Entstehung von Cichliden in alkalischen Umgebungen in der geologischen Vergangenheit ist jedoch nicht viel bekannt. Van Couvering (1982) beschrieb † „Sarotherodon“ martyni aus dem mittleren Miozän (≈12 Ma) der Ngorora-Formation in den Tugen-Hügeln von Zentral-Kenia (Abb. 1). Sie ordnete diese Art der Gattung Sarotherodon Rüppell zu, 1852, weil sie eine enge Verwandtschaft zwischen ihren fossilen Exemplaren und den modernen alka- liphilen Cichliden annahm, die zu dieser Zeit in diese Gattung eingeordnet wurden. Sie wies jedoch auch darauf hin, dass „ein detaillierter Vergleich der Osteologie“ zwischen ihren Fossilien und den modernen alkaliphilen Cichliden „noch nicht durchgeführt wurde“ (Van Couvering, 1982: 89). Darüber hinaus implizierte Van Couvering (1982), dass † „S.“ martyni lebte unter alkalischen Bedingungen (pH-Wert ca. 9–10), da das Mineral Analcim, das auf eine hohe Alkalität hinweist (Hay, 1966, 1970), in den miozänen Sedimenten, aus denen diese fossile Art hervorging, reichlich vorhanden war. In jüngerer Zeit eine andere fossile Art, † Oreochromimos kabchorensis Penk, Altner, Cerwenka, Schliewen und Reichenbacher, 2019, gekennzeichnet durch eine Morphologie zwischen der von Oreochromis (Alcolapia) und allen anderen.
Oreochromis wurde aus der Ngorora-Formation der Tugen-Hügel beschrieben (Penk et al., 2019). Penk et al. (2019) waren vorsichtig, eine Beziehung zu Oreochromis (Alcolapia) nicht direkt vorzuschlagen, bis weitere Informationen vorliegen. Neues fossiles Cichlidenmaterial, das aus alkalischen Paläoumgebungen der mittelmiozänen Ngorora-Formation in den Tugenhügeln gewonnen wurde, bietet eine neue Gelegenheit, die Entstehung von Cichliden in alkalischen Seen zu untersuchen. Einige dieser neuen Proben haben hervorragende Mikrotomographiedaten (μCT) geliefert, die es uns ermöglicht haben, Strukturen zu untersuchen, die ansonsten in Fossilien schwer zu beobachten sind. Das spezifische Ziel dieser Arbeit ist es, eine morphologisch vielfältige neue fossile Buntbarschfauna zu beschreiben, einschließlich der Einführung von zwei neuen Arten, und ihre Osteologie mit der der vorhandenen Oreochromis (Alcolapia) zu vergleichen.
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