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Eine dreizehn Millionen Jahre alte Divergenz zwischen zwei Linien indonesischer Coelacanths (Quastenflosser)
Eine Publisher-Korrektur zu diesem Artikel wurde am 10. März 2020 veröffentlicht
Abstrakt
Coelacanth-Fische der Gattung Latimeria sind die einzigen überlebenden Vertreter einer Grundlinie von Wirbeltieren, die vor mehr als 400 Millionen Jahren entstanden ist. Es bleibt jedoch noch viel über die Vielfalt und Evolutionsgeschichte dieser "lebenden Fossilien" zu enthüllen, die neue molekulare Daten verwenden, einschließlich der Möglichkeit "kryptischer" Arten oder unbekannter Abstammungslinien. Hier berichten wir über die Entdeckung eines neuen Exemplars in Ostindonesien, das angeblich zur Art L gehört . Menadoensis . Obwohl dieses Exemplar etwa 750 km von der bekannten geografischen Verteilung der Art entfernt gefunden wurde, stellten wir fest, dass die molekulare Divergenz zwischen diesem Exemplar und anderen Exemplaren von L besteht . Menadoensiswar groß: 1,8% im Vergleich zu 0,04% bei Individuen von L . Chalumnae , die andere lebende Art von Coelacanth. Molekulare Datierungsanalysen deuteten auf ein Divergenzdatum von ca.. Vor 13 Millionen Jahren zwischen den beiden Populationen indonesischer Coelacanths. Wir erarbeiten ein biogeografisches Szenario, um die beobachtete genetische Divergenz der indonesischen Coelacanth-Populationen auf der Grundlage der Meeresströmungen und der tektonischen Geschichte der Region über das Miozän bis in die jüngste Zeit zu erklären. Wir nehmen an, dass mehrere Populationen von Coelacanths wahrscheinlich weiter östlich des gegenwärtigen Fangortes leben werden, wobei möglicherweise eine neue Art noch zu beschreiben ist. Auf dieser Grundlage fordern wir internationale Anstrengungen, um geeignete Maßnahmen zum Schutz dieser faszinierenden, aber gefährdeten Wirbeltiere zu ergreifen, die zu den längsten Zweigen des Baumes des Lebens gehören.
Einführung
Coelacanth-Fische der Gattung Latimeria sind die einzigen lebenden Vertreter der Actinistia, einer Gruppe von Wirbeltieren, die zwischen dem frühen Devon ( ca. 400 Millionen Jahre, Ma) und der späten Kreidezeit ( ca. 80 Ma) 1 , 2 , blühten . 3 . Fossile Fische zu der Unterklasse gehören , Actinistia haben auf der ganzen Welt gefunden worden, während die beiden Arten von coelacanth bekannten lebenden nur im westlichen Indischen Ozean zu finden sind ( L . Chalumnae 4 ) und in Indonesien ( L . Menadoensis 5). Die Probenahme lebender Exemplare von Coelacanths ist ein schwieriges Unterfangen, da sie in Tiefen von 200 bis 400 m leben, obwohl sie gelegentlich in flacheren Tiefen von 100 m unter der Oberfläche vorkommen, während die Fänge von Fischern sporadisch sind. Darüber hinaus legen direkte Beobachtungen nahe, dass Coelacanths eine sehr spärliche Verteilung haben und in Gruppen von einigen zehn Individuen 6 , 7 , 8 leben . Unser aktuelles Wissen über die genetische Vielfalt dieser rätselhaften Tiere legt nahe , dass L . Chalumnae ist über mehrere tausend Kilometer der südostafrikanischen Küste verteilt und weist aufgrund der mitochondrialen Genommarker 9 , 10 eine sehr geringe genetische Vielfalt aufund über die nukleare Mikro 11 , während L . Menadoensis ist in einem sehr kleinen Gebiet nahe dem nördlichen Teil der Insel Sulawesi verbreitet, wo nur wenige Individuen genetisch untersucht wurden, aber sehr enge genetische Affinitäten 12 , 13 aufweisen (Abb. 1 ). Diese populationsgenetischen Daten deuten stark darauf hin, dass beide Arten die Relikte einer alten Gruppe früher Tetrapoden darstellen könnten, die durch das Aussterben dezimiert wurden 14 . Überraschenderweise wurden außerhalb dieser beiden eingeschränkten Regionen keine Exemplare gemeldet, während die Existenz anderer Coelacanth-Unterarten oder -Spezies nie erwähnt wurde.
Wir berichten hier über Ergebnisse der genetischen Analyse einer neuen Coelacanth-Probe, die angeblich zu L gehört . Menadoensis , kürzlich in West-Papua, Indonesien, etwa 750 km von Sulawesi entfernt, gefangen. Wir finden signifikant , aber Neogen-datierte genetische Unterschiede zwischen dieser Person und Populationen von L . Menadoensis in Sulawesi gefunden, was die Ansicht in Frage stellt, dass lebende Coelacanths nur Restpopulationen sehr altertümlich divergierender Abstammungslinien sind, die sich seit dem frühen bis mittleren Känozoikum kaum weiterentwickelt haben.
Ergebnisse
Wir sequenzierten 8164 Basenpaare (bp) des mitochondrialen Genoms der neuen Probe, die 49,6% des gesamten Mitogenoms der Latimeria- Probe aus Manado darstellen (GQ911586, 16 446 bp). Die Ausrichtung dieser beiden Sequenzen zeigte auch vier Deletionen einer Base (in tRNA-Phe, 16S-rRNA, tRNA-Cys und D-Schleife) und eine Deletion von zwei Basen (D-Schleife) in der neuen Probensequenz als zwei Deletionen einer Base (in 16S-rRNA und tRNA-Met) in GQ911586. Dieses Zwei-Sequenz-Alignment hatte somit 16 448 bp. Die Ausrichtung mit zwei Genomen von L . chalumnae (AB257297, AP012199) mehr Lücken zugegeben und führte zu einer alignement mit 16 454 bp. Ausrichtungen von 27 Sequenzen von Latimeriaspp., einschließlich Sequenzen aus zuvor untersuchten Populationen, die mit MUSCLE oder mit MAFFT erzeugt wurden (siehe Methoden), bestätigten dieses Ergebnis. Die abgeleitete Maximum-Likelihood (ML) -Genbaum-Topologie zeigte eindeutig, dass die beiden indonesischen Coelacanths Schwesterlinien mit einem Grad an Divergenz sind, der bei den Individuen von L nie beobachtet wurde . Chalumnae (Abb. 2 ). Die Bootstrap-Analyse ergab die folgenden 95% -Konfidenzintervalle (CI) für die beiden terminalen Verzweigungslängen, die zu den indonesischen Coelacanths führten: [0,008, 0,013] für die Papua-Sequenz und [0,007, 0,013] für GQ911586. Der 95% CI für die Länge des internen Zweigs, der die beiden indonesischen Exemplare mit dem L verbindet . Die Chalumnae- Klade betrug [0,034, 0,042].
Diskussion
Vor der Einnahme der neuen Latimeria berichteten Muster in diesem Papier, alle bekannten Exemplare von L . Menadoensis wurden in der Nähe von Manado in Nord-Sulawesi 8 gefangen genommen . U-Boot-Beobachtungen von Coelacanths wurden jedoch 360 km südwestlich von Manado 15 und in der Cendrawasih-Bucht nördlich von Papua 8 gemeldet , was auf das Potenzial für unentdeckte Populationen hinweist. Daher liefern unsere Ergebnisse einen wichtigen Beitrag zum besseren Verständnis der Vielfalt, Verteilung und Entwicklung dieser wichtigen Gruppe von Wirbeltieren 16 , 17 , 18 .
Wir erkennen verschiedene Einschränkungen unserer Studie in Bezug auf die Verwendung eines Nur-mtDNA-Datensatzes von einem einzelnen Individuum der neuen Population an. Beispielsweise hat die Untersuchung von Loci sowohl aus nuklearen als auch aus mitochondrialen Genomen Fälle von zytonuklearer Diskordanz in anderen taxonomischen Gruppen 19 , 20 , 21 ergeben . In der aktuellen Untersuchung haben wir möglicherweise eine divergierende mitochondriale Linie in L entdeckt . Menadoensis . Kernloci können jedoch einen zeitgemäßen Genfluss zwischen Populationen aus Manado und Papua-Neuguinea aufzeigen. Die Probenahme zusätzlicher Proben und die Ausweitung zukünftiger molekularer Untersuchungen auf nicht verknüpfte Kernorte würden unser Verständnis der Artengrenzen und der Evolutionsgeschichte von erweiternLatimeria . Das auffälligste Ergebnis unserer Analysen ist jedoch die relativ tiefe, aber neogene molekulare Divergenz zwischen der Probe aus Papua und ihrem Gegenstück, das die zuvor untersuchte Population aus Manado darstellt. Diese Divergenz ist auf der Ebene der mitochondrialen DNA offensichtlich, implizierte jedoch auch eine erhebliche Anzahl von AA-Ersetzungen in proteinkodierenden mitochondrialen Genen, was bisher bei L nicht beobachtet wurde . ChalumnaeEinzelpersonen. Die ML-Bootstrap-Analyse von Zweigen, die zu den indonesischen Coelacanth-Fischpopulationen führen, legt nahe, dass die molekulare Evolutionsrate in diesen beiden Linien gleich war, was die Hypothese einer molekularen Uhr für das mitochondriale Genom innerhalb dieser Klade stützt. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Anzahl der Aminosäuresubstitutionen in beiden Zweigen nahezu gleich ist (fünf bzw. sechs).
Dieses ausgeprägte Muster der genetischen Divergenz zwischen den beiden indonesischen Coelacanths legt nahe, dass es sich lohnen würde, eine frühere Hypothese 15 erneut zu prüfen , nämlich dass die beiden bekannten Latimeria- Arten unterschiedliche Lebensräume und wahrscheinlich unterschiedliche lebensgeschichtliche Strategien aufweisen, die mit Unterschieden in ihren korrelieren könnten jeweiligen Umgebungen. Ostafrikanische Coelacanth-Fische leben in relativ ruhigen ozeanischen Gewässern, während indonesische Coelacanth-Fische in gestörten und turbulenten Gewässern leben 7 , 15 . Der östliche Teil des indonesischen Archipels ist durch ein komplexes System starker Meeresströmungen 22 , 23 gekennzeichnet. Diese Komplexität wird teilweise durch das Zusammentreffen mehrerer Ströme am Äquator verursacht, wo die Coriolis-Kraft invertiert wird. Insbesondere fließt der Neuguinea-Küstenstrom (rechts in Abb. 5A dargestellt ) entlang der Hauptküste Neuguineas nach Westen, dann nach Norden nach der Insel Halmahera und schließlich einige hundert Kilometer weiter nach Osten. Dieses Phänomen erzeugt einen als Halmahera Eddy bekannten Whirlpool in der Mitte dieser Schleife mit einer Vertiefung von bis zu 120 m 24 . Ein ähnliches Phänomen besteht um Manado mit dem Mindanao-Strom (auf der linken Seite von Fig. 5A)) und der Mindanao Eddy westlich von Manado. Diese Meeresoberflächenströmungen fließen zwischen 0 und 350 m unter der Meeresoberfläche. Das Maluku-Meer scheint beide Populationen indonesischer Coelacanths zu trennen. Diese ozeanographischen Beobachtungen stimmen mit der Existenz einer starken Barriere zwischen Sulawesi und Halmahera überein, die in mehreren Gruppen von Meeresorganismen beobachtet wurde 25 , 26 .
Angesichts dieser Ergebnisse ist eine entscheidende Frage, ob dieses von starken Meeresoberflächenströmungen geprägte System über die geologische Zeit stabil war, um die Divergenz der Coelacanth-Populationen über Tausende bis Millionen von Jahren aufrechtzuerhalten. Modellstudien legen nahe, dass die kontrastierende ozeanische Topographie ein wichtiger Faktor in dieser Region ist, in der sich Gewässer aus der nördlichen und südlichen Hemisphäre treffen 23 , 24 . Diese Topographie ist das Ergebnis einer langen und komplexen tektonischen Geschichte 27 , 28 . Eines der dramatischsten geologischen Ereignisse war die Anhebung Neuguineas durch die Anreicherung von Terranen (tektonischen Plattenstücken) mit verschiedenen Platten und Bögen zwischen 42 Ma und 18 Ma 29. Der Höhepunkt der Veränderungen der Plattengrenzen scheint zwischen 25 und 20 Ma 27 gelegen zu haben . Daher war diese hydrologische Konnektivität zwischen Meerespopulationen oder -arten noch vor 20 Ma möglich und wurde wahrscheinlich nach diesem Datum unterbrochen. Unsere molekulare Datierungsanalyse stimmt mit diesen geologischen Schlussfolgerungen überein und unterstützt die Interpretation der wichtigsten Hindernisse für die Konnektivität zwischen Neuguinea und Sulawesi, die seit etwa 20 Ma im frühen bis mittleren Miozän bestehen.
Die zwischen den Individuen aus Waigeo und Manado beobachtete molekulare Divergenz ist ein weiterer Beweis für eine geringe molekulare Evolutionsrate zwischen den Abstammungslinien von Latimeria . Bemerkenswerterweise wurde in früheren Studien eine derart niedrige molekulare Evolutionsrate beobachtet, in der die beiden Spezies unter Verwendung von Mitochondrien 13 oder Kerngenomen 30 verglichen wurden . Die beobachtete Divergenz für den COI-basierten Barcode zwischen den beiden indonesischen Exemplaren (1,22%) war größer als bei Individuen derselben Art für mehrere Gruppen von Fischen, die durchschnittlich 0,59% 31 , 0,89% 32 oder 0,29% 33 betrugen. Dies deutet darauf hin, dass das neue Exemplar genetisch verschieden ist und möglicherweise eine formale Anerkennung als Art rechtfertigt, obwohl eine eingehende taxonomische Bewertung erforderlich wäre, um diese Hypothese zu testen.
Iwata et al . 8 führten 1173 Tauchgänge in Sulawesi und Biak durch und beobachteten 30 Coelacanths in Tiefen von 115,6–218,9 m und Temperaturen von 12,4–21,5 ° C (Abb. 6 ). Diese Werte überschneiden sich weitgehend mit denen, die für L beobachtet wurden . Chalumnae 6 , obwohl die Tiefen für letztere etwas flacher sind. Es ist zu verfrüht zu schließen, dass die Temperaturtoleranzen dieser Arten unterschiedlich sind, obwohl die relativ alte Divergenz zwischen ihnen (30–40 Ma) wahrscheinlich zu einer zeitlichen Divergenz der Umweltnischen führt.
Basierend auf den verfügbaren Informationen aus unseren Ergebnissen in Kombination mit Mustern der ozeanischen Zirkulation aus der Region nehmen wir an, dass das im Juli 2018 in Waigeo gefangene Latimeria- Exemplar zu L gehört . menadoensis , obwohl es wahrscheinlich ist, dass dieses Exemplar zu einer bestimmten und noch nicht beschriebenen Art oder Unterart von Latimeria gehört . Wir fordern dringend zukünftige taxonomische Studien, die morphologische und genetische Daten von mehreren Proben aus verschiedenen L integrieren . Menadoensis- Populationen, um diese Hypothese zu testen. Dennoch lassen unsere Ergebnisse vermuten , dass L . Menadoensishat wahrscheinlich eine viel größere geografische Reichweite als bisher angenommen. Das Vorhandensein dieser Probe in der Nähe der New Guinea Küstenstrom gegeben, nehmen wir an, dass L . Menadoensis- Populationen können entlang der Küste Neuguineas und wahrscheinlich weiter östlich von Neuguinea auftreten. Die Gewässer der Nordwestküste Neuguineas wurden schlecht beprobt, und es wäre nicht überraschend, mehrere Populationen von Coelacanths in der Region zu finden.
Angesichts unserer Erkenntnisse sowie der einzigartigen Biologie von Coelacanths im Allgemeinen fordern wir internationale Anstrengungen, um geeignete Maßnahmen zum Schutz dieser faszinierenden, aber gefährdeten Wirbeltiere zu ergreifen. Die Erhaltung von Reliktarten, einschließlich der einzigartigen Vertreter bestimmter phylogenetischer Gruppen und ihrer wahrscheinlichen einzigartigen Charakterkombinationen, ist der Schlüssel zur Erhaltung der phylogenetischen Vielfalt, die durch den Baum des Lebens repräsentiert wird. Das bestehende globale System von Meeresschutzgebieten (MPAs) kann jedoch möglicherweise Gebiete nicht abdecken, in denen sich diese Reliktarten befinden 34 . Wenn MPAs die einzigartigen und vielfältigen Meereslinien im Baum des Lebens schützen sollen, müssen wir den Schutz der ostindonesischen Küsten, an denen diese neue Linie von Coelacanth vorkommt, sorgfältig überdenken.
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