Gas filling of the swimming bladder of south American annual fish larvae (Cyprinodontiformes; Rivulidae)
Gasfüllung der Schwimmblase südamerikanischer annuellen Fischlarven (Cyprinodontiformes; Rivulidae)
Autoren
Pablo A. Calviño1, Felipe Alonso1 and Jorge Sanjuán de Torres2 1 Study Group of Killi Club Argentino (KCA), Independencia 443, Villa Ballester 1653, BuenosAires, Argentina. e-mail: pablocalvin@yahoo.com.ar. 2 SEK, Spanish Killis Society.
Abstrakt
Die südamerikanischen annuellen Fische der Familie der Rivulidae vergraben ihre Eier im Substrat (im Allgemeinen mit überwiegendem Anteil des Schleims). Die Eier bleiben während der Trockenzeit in einem Diapausenzustand, bis der Schlupf mit den ersten Regenfällen der "Regenzeit" erfolgt. Wenn die Larven schlüpfen, führen sie rückläufige Bewegungen durch das Substrat aus, bis sie die Oberfläche erreichen. Zum Zeitpunkt des Schlupfes ist die Gasblase leer und in den nächsten 24 Stunden wird sie hauptsächlich mit Sauerstoff und Kohlendioxid aus dem Blut gefüllt. Das Auftreten von "Bauchgleitern" ist ein Phänomen, das häufig bei jährlichen Killifischen (Cyprinodontiformes) der Rivulidae-Familie in Südamerika auftritt. Diese Bezeichnung stammt aus dem Hobby der Fischzucht und bezieht sich auf die Post-Larven, die es nach dem Schlüpfen nicht schaffen, durch Probleme bei der Gasfüllung des Blasengases ein normales Schwimmen herzustellen. In der vorliegenden Arbeit wurde der Einfluss des Substrats und der maximalen Standardlänge (SL) verschiedener Arten auf das Erscheinungsbild von "Bauchrutschern" untersucht. Hierzu wurde ein Experiment durchgeführt (n-5), bei dem der Prozentsatz der "Bauchrutscher" eines Satzes von im Schleim vergrabenen Postlarven (Bedingung A) mit dem Prozentsatz der "Bauchrutscher" eines Satzes verglichen wurde von Post-Larven, die ohne Schleim geschlüpft sind (Bedingung B). Ein weiteres Experiment wurde ebenfalls durchgeführt, bei dem der prozentuale Unterschied der Bauchrutscher zwischen den Bedingungen B und A für verschiedene Arten mit der maximalen Standardlänge (SL) verglichen wurde. Es wurde gefolgert, dass das Auftreten von "Bauchrutscher" im Zustand A geringer als B ist und dass eine Tendenz zur Zunahme von Post-Larven mit einer fehlerhaften Füllung des Blasengases (Bauchrutschern) mit der Zunahme von besteht maximale SL, die die Art erreichen kann. Es wird eine Hypothese gegeben, wie dies auf physiologischer Ebene geschehen könnte, und eine weitere Hypothese über den evolutionären Ursprung dieses Merkmals. Eine Reihe anderer verwandter Experimente wird gezeigt und diskutiert. Basierend auf dieser Hypothese wird angenommen, dass die Übung, die die Post-Larven machen, um nach dem Schlüpfen aus dem Substrat herauszukommen, und die Verfügbarkeit von Sauerstoff Faktoren sind, die die ausreichende Füllung des Blasengases beeinflussen könnten. in dem Zustand A ist kleiner als B und es besteht eine Tendenz zur Zunahme von Post-Larven mit einer fehlerhaften Füllung des Blasengases (Bauchrutscher) mit der Zunahme des maximalen SL, das die Spezies erreichen kann. Es wird eine Hypothese gegeben, wie dies auf physiologischer Ebene geschehen könnte, und eine weitere Hypothese über den evolutionären Ursprung dieses Merkmals. Eine Reihe anderer verwandter Experimente wird gezeigt und diskutiert. Basierend auf dieser Hypothese wird angenommen, dass die Übung, die die Post-Larven machen, um nach dem Schlüpfen aus dem Substrat herauszukommen, und die Verfügbarkeit von Sauerstoff Faktoren sind, die die ausreichende Füllung des Blasengases beeinflussen könnten. in dem Zustand A ist kleiner als B und es besteht eine Tendenz zur Zunahme von Post-Larven mit einer fehlerhaften Füllung des Blasengases (Bauchrutscher) mit der Zunahme des maximalen SL, das die Spezies erreichen kann. Es wird eine Hypothese gegeben, wie dies auf physiologischer Ebene geschehen könnte, und eine weitere Hypothese über den evolutionären Ursprung dieses Merkmals. Eine Reihe anderer verwandter Experimente wird gezeigt und diskutiert. Basierend auf dieser Hypothese wird angenommen, dass die Übung, die die Post-Larven machen, um nach dem Schlüpfen aus dem Substrat herauszukommen, und die Verfügbarkeit von Sauerstoff Faktoren sind, die die ausreichende Füllung des Blasengases beeinflussen könnten. Es wird eine Hypothese gegeben, wie dies auf physiologischer Ebene geschehen könnte, und eine weitere Hypothese über den evolutionären Ursprung dieses Merkmals. Eine Reihe anderer verwandter Experimente wird gezeigt und diskutiert. Basierend auf dieser Hypothese wird angenommen, dass die Übung, die die Post-Larven machen, um nach dem Schlüpfen aus dem Substrat herauszukommen, und die Verfügbarkeit von Sauerstoff Faktoren sind, die die ausreichende Füllung des Blasengases beeinflussen könnten. Es wird eine Hypothese gegeben, wie dies auf physiologischer Ebene geschehen könnte, und eine weitere Hypothese über den evolutionären Ursprung dieses Merkmals. Eine Reihe anderer verwandter Experimente wird gezeigt und diskutiert. Basierend auf dieser Hypothese wird angenommen, dass die Übung, die die Post-Larven machen, um nach dem Schlüpfen aus dem Substrat herauszukommen, und die Verfügbarkeit von Sauerstoff Faktoren sind, die die ausreichende Füllung des Blasengases beeinflussen könnten.
Abb. 1. A- Das Ende des Schwanzes bricht das Corion und sucht Unterstützung in den Partikeln am Boden, führt abrupte Kontraktionen durch, bis die gesamte Larve das Corion verlässt. B- Die Larve bewegt sich mit vertikal welligen retrograden Bewegungen durch den Schlamm. Es ist ein "Rückwärtsfortschritt", bei dem die Brustflossen an den Seiten des Kopfes gehalten werden. C- Die Larven erreichen die Oberfläche des Substrats. D- Nach einer Weile beginnen sie zu schwimmen. Zu unterschiedlichen Zeiten können sie sich auf den Boden setzen oder die Bewegungen ausführen, die ihre anfänglichen Verschiebungen durch das Substrat charakterisierten. Abbildung: P. Calviño.
Einführung
Fische benutzen ihre Schwimmblase, um ihre Dichte zu variieren und ihre Bewegungen im Wasser zu erleichtern. Dieses Organ befindet sich in ventraler Position in Bezug auf die Wirbelsäule und dorsal in Bezug auf den Darm. Bei einigen Fischen besteht eine Verbindung zum Darm (Physozysten), einem Ahnenzustand, und bei Teleost geht diese Verbindung im Allgemeinen während der postembryonalen Entwicklung (Physozysten) verloren. Diese Fische füllen beim Schlüpfen ihre Schwimmblase durch eine Gasdrüse, die dorsal relativ zum Darm an der Schwimmblase befestigt ist (Kardong, 1998). Dieser Prozess erfolgt mit dem Übergang von Glucose zu Milchsäure und der anschließenden Ansäuerung des Mediums, wodurch Blut aus Sauerstoff aus Oxyhämoglobin und Kohlendioxid aus Bicarbonat freigesetzt wird, die dann in die Schwimmblase diffundieren. Gase, die die Schwimmblase nicht sofort erreichen, gelangen durch die efferenten Kapillaren in das Netzwerk und diffundieren von dort in das afferente System und zirkulieren wieder in der Gasdrüse (Maceda, 2007). Das meiste Gas in der Schwimmblase wird von spezialisierten Zellen an den Wänden extrahiert, die es über Kapillaren zum Kreislaufsystem leiten. Das System zum Befüllen und Entleeren der Schwimmblase durch die Gasdrüse ist dynamisch und wird vom Nervensystem gesteuert. Häufig bei teleostäischen Fischen, wenn die Larven schlüpfen und ihre Schwimmblase nicht mit Gas gefüllt ist, müssen sie diese durch die Gasdrüse füllen (Kardong, 1998). Das meiste Gas in der Schwimmblase wird von spezialisierten Zellen an den Wänden extrahiert, die es über Kapillaren zum Kreislaufsystem leiten. Das System zum Befüllen und Entleeren der Schwimmblase durch die Gasdrüse ist dynamisch und wird vom Nervensystem gesteuert. Häufig bei teleostäischen Fischen, wenn die Larven schlüpfen und ihre Schwimmblase nicht mit Gas gefüllt ist, müssen sie diese durch die Gasdrüse füllen (Kardong, 1998). Das meiste Gas in der Schwimmblase wird von spezialisierten Zellen an den Wänden extrahiert, die es über Kapillaren zum Kreislaufsystem leiten. Das System zum Befüllen und Entleeren der Schwimmblase durch die Gasdrüse ist dynamisch und wird vom Nervensystem gesteuert. Häufig bei teleostäischen Fischen, wenn die Larven schlüpfen und ihre Schwimmblase nicht mit Gas gefüllt ist, müssen sie diese durch die Gasdrüse füllen (Kardong, 1998).
Die annuellen südamerikanischen Fische der Familie Rivulidae (Cyprinodontiformes) vergraben ihre Eier einige Zentimeter unter dem Substrat (meist überwiegend Schlick). Die Eier bleiben dort und der Embryo entwickelt sich während der Trockenzeit, bis beim ersten Regen der Sommersaison ein Schlüpfen auftritt. Bei verschiedenen Arten dieser in Gefangenschaft gezüchteten Fische erreichen einige der frisch geschlüpften Larven keine ausreichende Füllung der Gase aus ihrer Schwimmblase, was sie dann am normalen Schwimmen hindert. Bei diesen Fischen kann dieser Vorgang mindestens eine Stunde bis maximal vierundzwanzig Stunden dauern, damit die Larven ihr Schwimmen normalisieren können (obs. Pers.). Fische mit diesem Problem normalisieren ihre Schwimmblase normalerweise nicht während ihres gesamten Lebens und sind unter Aquarium-Enthusiasten als "Bauchrutscher" bekannt.
Traditionell wurden vage Hypothesen über die Ursache aufgestellt, die dieses Phänomen hervorrufen könnte, wie: Mangel oder Überschuss in der "Reifungszeit" von Eiern, Inkubation mit "übermäßiger Feuchtigkeit" in Torf, Wassertemperatur nicht "ausreichend kalt", usw., aber es wurde keine methodische Studie durchgeführt, um die Prinzipien des Phänomens und den Einfluss dieser oder anderer Faktoren aufzuklären.
Zum Zeitpunkt des Schlupfes, wenn reife Eier mit Wasser in Kontakt kommen, lösen sich die Larven aus ihrer Unbeweglichkeit im Ei: Sie bewegen Augen und Schwanz und drehen sich im Ei. Der Chorion "wird dünner" und das Ei schwillt an. Etwa eine halbe Stunde später bricht das Ende des Schwanzes den Chorion und durch brüske Kontraktionen wird der gesamte Embryo aus dem Chorion freigesetzt. Immer mit dem Schwanz nach vorne bewegt sich der Embryo mit wellenförmigen Bewegungen vertikal durch den Schlamm. Bei diesem "Rückwärtsfortschritt" werden die Brustflossen an den Seiten des Kopfes gehalten, bis sie schließlich die Oberfläche des Substrats erreichen. Nach einem Zeitraffer beginnt das Schwimmen, das zu unterschiedlichen Zeiten unterbrochen werden kann und in einigen Fällen sogar Schwanzbewegungen wie z als solche, die die anfänglichen Bewegungen durch das Substrat charakterisierten (Vaz Ferreira et al., 1963).
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