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Ontogenetic and phylogenetic simplification during white stripe evolution in clownfishes

Ontogenetische und phylogenetische Vereinfachung während der Entwicklung der weißen Streifen bei Clownfischen

Autoren

Pauline Salis ,Natacha Roux ,Olivier Soulat ,David Lecchini ,Vincent Laudet und Bruno Frédérich
BMC Biology 2018 16 : 90
https://doi.org/10.1186/s12915-018-0559-7©; Laudet et al. 2018
Erhalten: 28. Juni 2018Akzeptiert: 2. August 2018Veröffentlicht am: 5 September 2018



Abstrakt

Biologen sind seit langem fasziniert von der auffallenden Vielfalt komplexer Farbmuster in tropischen Rifffischen. Die Entstehung und Entwicklung dieser Vielfalt ist jedoch noch wenig verstanden. Die Entflechtung der Entwicklung einfacher Farbmuster bietet die Möglichkeit, die ultimativen und die nahen Ursachen der Farbvielfalt zu untersuchen.

Ergebnisse

Hier untersuchen wir Clownfische, einen Stamm von 30 Arten innerhalb der Pomacentridae, der ein relativ einfaches Farbmuster aus null bis drei vertikalen weißen Streifen auf dunklem Hintergrund zeigt. Die Abbildung der Anzahl der weißen Streifen auf dem Evolutionsbaum der Clownfische zeigt, dass ihre Farbmuster-Diversifizierung aus aufeinanderfolgenden kaudalen bis rostralen Streifenverlusten resultiert. Außerdem zeigen wir, dass Streifen während des Übergangs von der Larve zum Juvenil immer mit einer rostralen bis kaudalen stereotypen Sequenz auftreten. Medikamentenbehandlungen (TAE 684) während dieser Zeit führen zu einem dosisabhängigen Streifenverlust. Dies zeigt, dass weiße Streifen aus Iridophoren bestehen und dass diese Zellen die Streifenbildung auslösen. Überraschenderweise sind Jungtiere verschiedener Arten (z. B. Amphiprion frenatus)) haben zusätzliche Streifen im Vergleich zu ihren jeweiligen Erwachsenen. Diese Streifen verschwinden in der Jugendphase caudo-rostral und führen zu einem endgültigen Farbmuster. Bemerkenswerterweise stimmt die Reduktion der Streifenzahl gegenüber der Ontogenese mit den Abläufen der Streifenverluste während der Evolution überein, was zeigt, dass die Farbmusterdiversifizierung zwischen Clownfish-Linien sich aus Änderungen in den Entwicklungsprozessen ergibt. Schließlich zeigen wir, dass die Vielfalt der Streifenmuster für die Artenerkennung eine Schlüsselrolle spielt.

Schlussfolgerungen

Insgesamt zeigen unsere Ergebnisse, wie entwicklungspolitische, ökologische und soziale Prozesse die Diversifizierung von Farbmustern während der Bestrahlung einer emblematischen Korallenfischlinie geprägt haben.


Hintergrund

Um die Diversifizierung von Phänotypen zu verstehen, müssen Entwicklungs- und Evolutionsanalyse in einen ökologischen Kontext integriert werden [ 1 ]. Ein gut definierter phylogenetischer Kontext ist für das Erkennen des Musters der Merkmalsentwicklung sowie für das Nachweisen von Ereignissen einer parallelen oder konvergenten Evolution wesentlich. Durch die Untersuchung, wie sich phänotypische Merkmale in den natürlichen Umgebungen unterscheiden, sowie der Anpassungswert lassen sich zudem die Faktoren aufzeigen, die die Entstehung von Vielfalt bestimmen. Schließlich hilft die Untersuchung der Merkmalsentwicklung, die molekularen Mechanismen hinter der phänotypischen Diversifizierung sowie Einschränkungen zu identifizieren, die ihre evolutionären Bahnen beeinflussen.

Die Pigmentierung, insbesondere die Farbmuster, bietet eine unglaubliche Anzahl von Fällen, in denen das Zusammenspiel von Ökologie, Evolution und Entwicklung untersucht werden kann, die der Diversifizierung von Merkmalen zugrunde liegen [ 2 , 3 , 4 , 5 , 6 ]. Unter den Wirbeltieren stellen Korallenfische klassische Beispiele für komplexe Farbmuster dar, die eine große Vielfalt aufweisen, und bieten somit die einzigartige Möglichkeit, den Ursprung dieser Merkmale auf integrierte Weise besser zu verstehen [ 7 ]. Die meisten Korallenfischarten weisen Flecken, Streifen, wiederholte Linien, Augenflecken, Gitter usw. auf. Diese Vielfalt der Farbmuster dient der Artenerkennung [ 8 , 9], Tarnung [ 10 , 11 ], Mimikry [ 12 ] und / oder Warnung [ 13 ]. Zum Beispiel wurde vorgeschlagen, dass die Augenflecken des Damselfish Pomacentrus amboinensis als untergeordnetes Signal für dominante Männer dienen [ 14 ]. Bislang konzentrierte sich die Arbeit an Korallenfischen vor allem auf den Zusammenhang zwischen Farbmustern, Ökologie und Verhalten, dh der endgültigen Rolle dieser Muster [ 15 ]. Die zugrunde liegende Entwicklung, die diese Muster steuert, und ihre Entwicklung, dh der proximale Mechanismus, ist jedoch noch weitgehend unbekannt [ 15 , 16 ].

Es ist mittlerweile bekannt, dass durch Veränderungen in Entwicklungsprozessen eine phänotypische Diversifizierung zwischen den Abstammungslinien erreicht werden kann [ 1 , 17 ]. Es gibt eine Reihe möglicher Entwicklungsmechanismen, die erklären, wie spezifische Änderungen in Signalwegen phänotypische Änderungen zwischen den Abstammungslinien hervorrufen können, und ein Hauptziel von Evo / Devo besteht darin, diese Prozesse besser zu verstehen. In diesem Rahmen konnten verschiedene Studien, die sich der Pigmentierung von Zebrafischen widmeten, Veränderungen in den Entwicklungsmechanismen feststellen, die zu Farbunterschieden bei verwandten Fischarten führen [ 18 , 19 , 20]. Die unglaublich unterschiedlichen Farbmuster von Korallenfischen wurden jedoch noch nie mit einer solchen Evo / Devo-Perspektive erforscht. Trotzdem gibt es einige Hinweise darauf, dass Entwicklungsprozesse tatsächlich die Diversifizierung der Farbmuster bei einigen Arten aufrechterhalten können. Zum Beispiel kann das polymorphe Chrysiptera-Leukopom aus Damselfish seine juvenile Farbe behalten (einen hellgelben Körper mit einer dorsalen blauen Linie) oder je nach Lebensraumtyp und / oder Bevölkerungsdichte zum adulten Phänotyp (dunkelbrauner Körper) wechseln [ 21 ]. In diesem Beispiel wurde jedoch keine Untersuchung der zugrunde liegenden Entwicklungsmechanismen durchgeführt.

Clownfische ( Amphiprion und der monotypische Premnas ) sind ikonische Korallenfische [ 22 ]. Dieser Stamm (Amphiprionini; [ 23 ]) innerhalb von Pomacentridae besteht aus 30 Arten, die ein relativ einfaches Farbmuster aus null bis drei weißen vertikalen Streifen aufweisen, die auf einem gelben bis roten, braunen oder sogar schwarzen Körper gut sichtbar sind [ 22 ]. Ihr Lebenszyklus umfasst eine relativ kurze dispersive planktonische Larvenphase im offenen Ozean [ 24 ], gefolgt von der Ansiedlung von Jungtieren in Seeanemonen, wo sie in einer sozialen Gruppe leben, die aus einem dominanten Zuchtpaar und einer unterschiedlichen Anzahl sexuell unreifer Subalternen besteht. 22]. Die funktionale Rolle von Streifenmustern in Clownfischen ist noch nicht bekannt, könnte jedoch mit der Räuberabwehr, dem Futtersuchmodus, dem Makrohabitat-Typ, der Artenerkennung usw. in Zusammenhang stehen, wie dies in verschiedenen Teleostern beobachtet wird [ 15 , 25 ]. Das relativ einfache Farbmuster von Amphiprion bietet eine gute Gelegenheit, die Muster und Prozesse besser abzugrenzen, die eine Diversifizierung dieser ornamentalen Vielfalt ermöglichen. Die Evolutionsstrahlung von Clownfischen hat in letzter Zeit viel Aufmerksamkeit auf sich gezogen und bietet einen geeigneten phylogenetischen Rahmen für die Prüfung neuer Evolutionshypothesen zur Zunahme der Farbvielfalt bei Korallenfischen [ 26 ].

In dieser Studie konzentrieren wir uns auf die vertikalen weißen Streifen, die in den meisten Amphiprionarten vorkommen. Zuerst kartieren wir ihr Vorkommen und Muster auf dem Clownfish-Evolutionsbaum und rekonstruieren den Zustand der Ahnen in Bezug auf die Anwesenheit / Abwesenheit des weißen Streifens. Unsere Ergebnisse belegen, dass die Diversifizierung des Clownfish-Farbmusters aus aufeinander folgenden kaudalen bis rostralen Streifenverlusten während der Evolution resultiert. Mit spezifischen Medikamenten (z. B. TAE 684: ein Inhibitor von Tyrosinkinase-Rezeptoren, der in Zebrafisch-Iridophoren exprimiert wird), zeigen wir, dass die weißen Streifen von Iridophoren gebildet werden und für die Strukturierung der benachbarten schwarzen Streifen wesentlich sind. Dann zeigen wir durch einen ontogenetischen Ansatz, dass entweder der Jugendliche die gleiche Anzahl von Streifen hat wie der Erwachsene oder der Jugendliche hat zusätzliche Streifen, die später caudo-rostral verschwinden. Die Reduzierung der Streifenzahl im Vergleich zur Ontogenese stimmt vollständig mit den Abläufen der Streifenverluste über die gesamte Entwicklung überein, was zeigt, dass die Diversifizierung des Farbmusters zwischen den Clownfish-Linien sich aus Änderungen in den Entwicklungsprozessen ergibt. Schließlich bestimmen wir die Verbindungen zwischen der Anzahl der Streifen und anderen äußeren morphologischen Merkmalen, und wir liefern einige Hinweise darauf, dass sich die verschiedenen Streifenmuster für die Artenerkennung entwickelt haben. Dieser Ansatz ermöglicht es uns, die Beziehungen zwischen Streifenmustern, der Morphologie der Fische und ihrer Ökologie zu betrachten, um darauf hinzuweisen, dass sowohl Entwicklungsprozesse als auch ökologische Prozesse die Vielfalt der Farbmuster in Clownfischen geprägt haben. Wir bestimmen die Zusammenhänge zwischen der Anzahl der Streifen und anderen äußeren morphologischen Merkmalen und geben Hinweise darauf, dass sich die verschiedenen Streifenmuster für die Artenerkennung entwickelt haben. Dieser Ansatz ermöglicht es uns, die Beziehungen zwischen Streifenmustern, der Morphologie der Fische und ihrer Ökologie zu betrachten, um darauf hinzuweisen, dass sowohl Entwicklungsprozesse als auch ökologische Prozesse die Vielfalt der Farbmuster in Clownfischen geprägt haben. Wir bestimmen die Zusammenhänge zwischen der Anzahl der Streifen und anderen äußeren morphologischen Merkmalen und geben Hinweise darauf, dass sich die verschiedenen Streifenmuster für die Artenerkennung entwickelt haben. Dieser Ansatz ermöglicht es uns, die Beziehungen zwischen Streifenmustern, der Morphologie der Fische und ihrer Ökologie zu betrachten, um darauf hinzuweisen, dass sowohl Entwicklungsprozesse als auch ökologische Prozesse die Vielfalt der Farbmuster in Clownfischen geprägt haben.

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